Tuto část je možné i vynechat. Je však důkazem výše řečeného. Současně si dovolujeme upozornit, že výzkum v těchto směrech běží, není uzavřený. Neradi bychom nutně zjednodušeným výkladem složité problematiky budili dojem jednoznačných pro-sociálních vlastností všech lidí.

Domníváme se, že výbušný vývoj kognitivní i afektivní neurovědy, behaviorální ekonomie, neuroekonomie a evoluční psychologie povede k novým „paradigmatům“ sociologie, politologie, právní vědy, kulturní antropologie i historie.

Definice

Homo economicus je dle teorie očekávaného užitku sobecký individualista, jedná přísně logicky, trvale poměřuje vklad neboli náklady s užitkem (cost - benefit). Teorie dále předpokládá, že je dokonale informován, to znamená, že zná všechny možnosti a dokáže je seřadit dle míry užitku, který očekává..

Teorie a experimenty

1. Lidský altruismus

Lidské společnosti od společností jiných živočichů odlišují kromě jiného mimořádným stupněm kooperace mezi geneticky nepříbuznými jedinci a to ve velkých skupinách. Rozdíl oproti živočišným společnostem platí jak pro moderní společnosti, tak pro tradiční společnosti lovců-sběračů, u nichž existuje sdílení potravy, kooperativní lov a kolektivní vedení válek (Kaplan et al., 2000; Hill, 2002). Fehr (2005) předpokládá, že tato skutečnost souvisí s jedinečností lidského altruismu. Altruistické chování zvířat je totiž vázáno na skupiny geneticky příbuzných jedinců, včetně altruistického chování ve velkých skupinách jako jsou včely a mravenci.

Člověk se chová altruisticky, jestliže pro něj jeho akce znamená materiální náklady (nebo obecněji snižuje jeho zdatnost, fitness) přičemž tato akce přináší materiální výhodu (nebo zvyšuje zdatnost) druhé osobě. Altruismus akce není určen motivy ani tím, co subjektivně užitečného altruistovi přinesou jeho důsledky jeho altruistického činu (subjective utility consequences) – jinak řečeno o altruismus se jedná tehdy, není-li altruistická akce motivována psychologickým ziskem.

Jestliže tedy investujeme ve jménu hmotného prospěchu svých dětí, pak se chováme s biologickým altruismem.

Na rozdíl od biologického altruismu jenž je měřitelný, je psychologický altruismus měřitelný jen problematicky. Nepozorovaný psychologický zisk lze totiž přičíst každému činu.

Výrok tvrdící, že skutečný altruismus je jen psychologický altruismus, protože nebaží po žádné výhodě, považuje Fehr (2005) za mylný, protože uvádí do stejné morální úrovně činy s velmi odlišnými morálními kvalitami a implicitně je označuje za egoistické.

Podle Fehra (2005) má lidský biologický altruismus morální kvality. Fehr (2005) uvádí dva příklady.

Příklad 1

• rodiče pečují o děti, protože to rodičům dává pocit štěstí (biologický altruismus)
• rodiče zanedbávají vlastní děti, protože se věnují jiným činnostem, které druhým lidem žádnou výhodu nepřinášejí (žádný biologický altruismus)

Za „egoistické“ lze považovat na základě definice psychologického altruismu oba druhy chování.

Příklad 2

• lidé věnují část svého cenného času neplacené práci pro charitativní instituci, protože je těší pomáhat druhým lidem (biologický altruismus)
• lidé celý svůj čas věnují zvětšování svého portfolia, protože je příjemně vzrušuje riziko tohoto druhu podnikání a těší je pomyšlení, že mohou touto cestou zbohatnout (žádný biologický altruismus)

Za „egoistické“ lze ve smyslu definice psychologického altruismu opět považovat oba tyto druhy chování, bez ohledu na rozdílnost jejich důsledků pro společnost.

Lidský altruismus je založen na silné reciprocitě (Fehr et al., 2002, Gintis, 2000), to je kombinace altruistického odměňování, které charakterizuje predisposice odměňovat jiné členy skupiny za kooperaci a za chování dodržujícím normy, spjatá s altruistickým trestáním, což je tendence trestat druhé členy skupiny za porušení norem a to i za cenu vlastní oběti.

Lidé se silnou reciprocitou nesou „náklady“ na altruistické odměňování a trestání, i když z těchto druhů chování nemají žádný ekonomický zisk.

Naproti tomu reciproční altruisté biologické literatury odměňují a trestají jen tehdy, jestliže to je v jejich dlouhodobém osobním zájmu (self-interest).

Silná reciprocita je tedy mohutným podnětem pro kooperaci jak v případě interakcí, které se neopakují, tak v případě, že chybí zisky podmíněné reputací (viz níže), neboť lidé se silnou reciprocitou odměňují lidi, kteří kooperují a trestají lidi, kteří podrážejí (defect). Klíčem k pochopení lidské kooperace jsou tedy interakce mezi lidmi se silnou reciprocitou a lidmi sobeckými (selfish), (Fehr a Fischbacher, 2003).

Model silné reciprocity nově simulovali a formalizovali Bowles a Gintis (2004). Členové skupiny získávají prospěch z toho, že vzájemně dodržují sociální normy a trestají ty členy, kteří je narušují a to bez ohledu na to, že je jejich „zisk“ neboli „výplata“ (pay-off) v důsledku tohoto chování nižší, než je

• zisk dalších členů skupiny, například sobeckých jedinců, kteří narušují normy a ty, kde je přestoupili, netrestají
• zisk jedinců, kteří kooperují, dodržují normy, ale šetří své zdroje tím, že jedince, kteří normy přestoupili, rovněž netrestají.

Bowles a Gintis (2004) svým modelem dokazují, že v průběhu 100 000 let, které předcházely domestikaci rostlin a zvířat, mohla být prevalence jedinců, kteří se chovali se silnou reciprocitou, na počátku nízká, nicméně jejich počet v průběhu dalších generací výrazně rostl, takže se v populaci uchovaly všechny lidské tři typy, s nimž model počítá. Model přitom nevyžaduje příbuzenství členů skupiny ani zánik skupiny.

2. Altruistické trestání, altruistická odměna

Povahu altruistického trestání dokládá pokusná ekonomická hra Konec smlouvání (ultimatum bargaining, Güth et al.,1982), jednoduchá jednokolová hra pro dva hráče:

Hráč A rozděluje částku, jejíž celková výše je hráči B známa. Hráč A vysloví jediný návrh jak by se částka měla rozdělit. Hráč B buď navrženou částku přijme, nebo přijmout odmítne. Hra tím končí.

Jestliže hráč B navrženou částku přijme, získávají oba hráči takový díl původní částky, o jakém rozhodl hráč A. Jestliže hráč B nabízenou částku odmítne, nedostane hráč A ani hráč B nic.

Testování této hry ve velkém počtu rozmanitých kulturních okruhů ukázalo, jak jsou hráči B i za cenu vysoké osobní ztráty trestat nabízející hráče A v případě, že sami pociťují nabídku jako nespravedlivou. Jakmile je totiž nabízená částka nižší než 25% celkové částky, je pravděpodobnost odmítnutí vysoká.

To odporuje klasické ekonomické racionalitě.

Sobecký (ekonomicky racionální) hráč by totiž přijal jakoukoli částku. Nízké nabídky však hráči B prožívají jako nespravedlivé (nefér) nabídky. Odmítnutí nízké nabídky spjaté s potrestáním hráče A se v této hře chápe jako altruistický čin. Většina lidí totiž pociťuje, že se částka má rozdělit rovným dílem, což se považuje za sociální normu. Odmítnutí nízké nabídky je přitom nákladné pro oba hráče. Hráč A je trestán za porušení sociální normy. Hráči A si toho jsou obvykle vědomi.

Jestliže hráči A vědí, že potrestáni tímto způsobem být nemohou, jak tomu je ve hře Diktátor, v níž hráč A rozdělí přidělenou sumu, aniž by ji hráč B mohl odmítnout, nabídky hráčů A klesají. A opačně: jakmile se hra Konec smlouvání opakuje ve větším počtu kol, pak hráči A, kteří byli odmítnuti, zvyšují v dalším kole nabízený podíl až na 70% (Fehr a Fischbacher, 2003).

Základem prosazování sociálních norem, jejichž příkladem je sdílení potravy ve společnostech lovců-sběračů, však není trestání za čin, který „podrazáci“ (defectors) provedli trestajícímu jedinci, ale za to, co provedli dalším členům skupiny (Bendor a Swistak, 2001; Sober a Wilson, 1998).

Narušení sociálních norem totiž mohou trestat i lidé, které narušení norem ekonomicky nepostihuje, což bylo testováno pokusně.

Takto cílené ekonomické hry se účastnili tři hráči: alokátor (jedinec přidělující prostředky), příjemce a jedinec označovaný jako třetí strana. Alokátor je vlastníkem 100 MU (měnových jednotek, monetary units), příjemce nemá nic, třetí strana má 50 MU.

Alokátor může dát „chudému“ příjemci jak velkou částku chce. Jakmile se třetí strana dozví výši částky přidělenou alokátorem příjemci, může rozhodnout, má-li dojem, že se alokátor choval sobecky, o jeho finančním potrestání.

Jenže za každou MU, kterou třetí strana strhne alokátorovi, musí sama zaplatit 3 MU. Trestání je tedy značně nákladné a citelné. V úzkém slova smyslu ekonomicky racionální (tj. sobecká) třetí strana by tedy netrestala.

Ve skutečnosti však 55% třetích stran trestá alokátora, jakmile „chudému“ příjemci přesune méně než 50 MU. Čím je přesun nižší, tím je trest vyšší. Nadto 70-80% příjemců očekává, že třetí strana chamtivého alokátora potrestá (Fehr a Fischbacher, 2003).

Fehr a Gächter (2002) testovali otázku altruistického trestání u 240 studentů rozdělených do skupin po čtyřech účastnících. Experiment byl proveden s reálnými penězi, účastníci měli možnost parasity potrestat nebo nepotrestat. Každý člen skupiny dostal 240 MU. Každý člen skupiny mohl přispět částkou 0-20 MU na skupinový projekt. Peníze, které do skupinového projektu nevložili, si účastníci mohli ponechat.

Pravidlo hry říkalo, že za každou měnovou jednotku vloženou do projektu účastníci dostávali 0,4 jednotky – a to i ti z nich, kdo nevložili nic a byli tedy černými pasažéry, čili parasity. Náklady na vložení jedné MU byly tedy 1 MU, osobní zisk byl 0,4 MU.

Sobeckým zájmem každého účastníka tedy bylo nechat si všechny peníze pro sebe – bez ohledu na to, co investovali další členové skupiny.

Jestliže si nechali všichni členové své peníze pro sebe a neinvestovali, byl jejich zisk 20 MU. Jestliže však všichni investovali svých 20 MU, každý z nich po rozdělení společné investice dostal 0,4 x 80 MU, tj. 32 MU.

Všechny interakce byly anonymní. Rozhodnutí o investici byla simultánní. Jakmile rozhodnutí padla, byli členové skupiny informováni o tom, jak se rozhodli druzí členové skupiny.

Jestliže byla součástí hry možnost trestat, měli účastníci možnost sobecké hráče potrestat 0-10 trestnými body. V opačném případě možnost trestat odpadla. Trestný bod stál trestaného jedince 3 MU, jedince trestajícího stál 1 MU. Všechna rozhodnutí o trestu byla rovněž simultánní. Přímé reciprocitě se zamezovalo tím, že se hráči setkávali ve všech kolech hry jen jednou. Uspořádání experimentu zamezovalo také vliv hráčovy reputace (viz níže). Experiment byl proveden v deseti kolech.

Altruistické trestání bylo časté. Celkem bylo uloženo 1270 trestů. 84,3% hráčů trestalo aspoň jednou, 34,3% hráčů trestalo více než pětkrát. 74,2% trestů uložili kooperující jedinci, tedy ti, kdo přispívali nadprůměrně, „podrazákům“ , to znamená jedincům, kteří přispívali podprůměrně. Trestání bylo tvrdé a nákladné. Jestliže „podrazák“ investoval o 14 – 20 MU méně než byla průměrná investice ostatních členů skupiny, vydávala skupina na jeho potrestání téměř 10 MU. Jakmile nebylo trestání možné, kooperace se zhroutila.

Přímým mechanismem, který je podkladem trestání „podrazáků“, jsou negativní emoce. Ověřil to průzkum, jenž účastníkům po skončení hry položil následující otázku (čísla v závorce udávají druhý scénář, v němž účastníci investovali méně než ve scénáři prvním):

„Předpokládejte, že jste do projektu investoval 16 (5) MU, další člen skupiny 14 (3) MU, třetí člen skupiny 18 (7) MU. Čtvrtý člen investoval 2 MU. Náhodně jste se potkali se čtvrtým členem skupiny. Do jaké míry vás rozzlobil?“

Účastníci odpovídali v sedmistupňové škály (1- 7, od „nerozzlobil“ po „velice rozzlobil“.) V prvním scénáři – vysoké investice – 47% dotázaných odpovědělo, že je čtvrtý účastník rozzlobil ve stupni 6 nebo 7,37% účastníků uvedlo stupeň 5. Jestliže účastníci investovali málo (scénář v závorkách), byla míra hněvu menší.

V invertované podobě scénáře, kdy byl „černému pasažérovi“ položen dotaz, jaké pocity budou mít ostatní investoři, uváděli „černí pasažéři“ v případě vysokých investic očekávané skóre hněvu ještě vyšší, než uvedli sami dotázaní „podražení“ jedinci.

Stejné emoce vyjádřila skupina dotázaných lidí, jimž byl experiment vysvětlen, ale jeho účastníky nebyli.

Altruistická odměna se podobně jako altruistické trestání zkoumá v řadě modelů, například ve výměnných hrách (Fehr et al., 1993) a následně hraném vězeňském dilematu (o vězeňském dilematu viz níže, Hayashi et al., 1999).

V jednom z experimentů hraje investor (truster) se členem správní rady imaginární firmy (trustee). Oba jsou vlastníky 10 MU. Nejprve se rozhodne investor, zda vůbec něco a případně kolik členovi správní rady svěří. Člen správní rady se pak rozhodne, kolik ze svých 10 MU vrátí investorovi. Experimentátor zdvojí každou přesunutou částku. Nejvýhodnější by tedy bylo, kdyby oba členové dvojice přesunuli celou svou částku druhé straně. Jestliže nepřesunou nic, nic nezískají. Přesunou-li celou částku, jejich majetek se zdvojí.

Sobecký člen správní rady by nepřesunul nic bez ohledu na to, kolik dostal. Sobecký investor, jenž předpokládá takové chování, tedy nic nepošle. Bez ohledu na míru pokušení však více než 50% členů správní rady peníze posílá a posílané částky jsou tím vyšší, čím vyšší částku jim v prvním kroku investor poslal (Hayashi et al., 1999).

Podobně jako altruistické trestání, bylo i altruistické odměňování prokázáno v řadě různých zemí, v populacích s různými demografickými charakteristikami a s částkami, které se blížily 2 – 3 měsíčním příjmům (přehled Fehr a Fischbacher, 2003).

Kooperace ve společnostech lovců a sběračů se netýká jen dvoustranných interakcí. Sdílení potravy, kooperativní lov a válčení se účastní desítky až stovky jedinců (Boyd a Richerson, 2005). Otázka je, jak se v těchto skupinách dlouhodobě udržuje mnohostranná kooperace a silná reciprocita.

V experimentech typu veřejné vlastnictví (veřejný statek, majetek, public good, P2), které se hrají jen v jednom kole, přispívají hráči obvykle 40% - 60% částky, kterou na začátku hry dostali, přestože se předpokládá, že sobečtí hráči nepřispějí ničím. Jakmile účastníci očekávají, že druzí hráči přispějí značně, sami přispějí více. Kooperace je však obvykle nestabilní. Jakmile se hraje anonymně deset kol, míra kooperace prudce poklesne. Důvodem je, že se kromě nositelů silné reciprocity ve skupině vyskytuje značný počet parasitů (černých pasažérů), kteří nepřispějí ničím (Fischbacher et al., 2001). I ve skupinách s velkou většinou nositelů silné reciprocity stačí malá menšina sobeckých jedinců dovést spolupráci k zániku.

Kooperaci zachraňuje v opakovaných interakcích trestání nekooperujících jedinců. Jedinci se silnou reciprocitou jsou s to vynutit spolupráci odstrašením potenciálních parasitů. Teoretický model ukázal, že i menšina lidí se silnou reciprocitou dokáže ke spolupráci přimět sobeckou většinu tam, kde je možné přímé trestání (Fehr a Schmidt, 1999).

Evoluci altruistického trestání a altruistické kooperace modeloval dvěma simulačními programy Boyd et al. (2003). Ve všech simulacích se vyskytovalo 128 skupin. Z počátku tvořili nositelé altruistického trestání jednu skupinu, všech 127 zbylých skupin byli „podrazáci“ (defectors). Výsledky počítačových simulací říkají, že možnost trestat ovlivňuje evoluci kooperace výrazně. Existuje-li možnost trestat, skupinová selekce udrží kooperaci i ve větších skupinách.

Jestliže se skupiny nositelů altruistického chování a „podrazáci“ mísí, udrží skupinová selekce kooperaci jen v malých skupinách. Existuje-li možnost trestat, udrží skupinová selekce kooperaci i ve větších skupinách, bez ohledu na stupeň vzájemného míšení. Při vysokém výskytu „podrazáků“ ve skupině se však kooperace v největších skupinách zhroutí.

Evoluce kooperace je citlivá na míru trestu. Nízká míra trestu ústí v nižší míru kooperace.

Trestání vývoji kooperace neprospívá, jestliže je cena odpovídající trestu fixní a to bez ohledu na podíl „podrazáků“ ve skupině. Pokles kooperace v tomto případě je blízký stavu, kdy se netrestá. Jestliže je cena odpovídající trestu proměnlivá, kooperace se udržuje podstatně lépe.

Boyd et al. (2003) dospívá k závěru, že se evoluční dynamika altruistického trestání odlišuje od evoluční dynamiky altruistické kooperace. Altruistické trestání se totiž může prosadit i v populacích s jednorázovými anonymními interakcemi.

3. Reputace

Reputace neboli povědomí lidské skupiny o chování jejího člena, jeho pověst ve skupině říkající, že se daný jedinec chová altruisticky, je další vlivný mechanismus prosazování spolupráce v experimentech typu veřejný majetek. Evoluci nepřímé reciprocity na základě míry reputace nazvané „skóre (skupinového) image“ modelovali Nowak a Sigmund (1998). Jedinci, o nichž je známo, že kooperovali v minulosti, mající dobrou reputaci, neboli „vysoké skóre (skupinové) image“, jsou považováni za cenné členy skupiny.

Z modelu plyne, že k udržení evoluční stability musí pravděpodobná výše „image“ jedince v povědomí dalších členů skupiny převyšovat poměr náklady/zisk (cost/benefit ratio) altruistického aktu. Prospěch (benefit), jenž se dostane důvěryhodnému jedinci, musí převyšovat náklady (cost), které sebou nese pomoc jedinci nedůvěryhodnému (Mohtashemi a Mui, 2003).

Reputace pomáhá řešit rozsáhle zkoumané sociální dilema nazvané tragédie společné pastviny (tragedy of the commons, Hardin, 1968).

Modelem tohoto dilematu je společná pastvina, na kterou pastýři vyhánějí dobytek. Úživná hodnota pastviny, neboli počet kusů dobytka, který pastvina uživí, je omezená. Chamtivý pastýř tajně vyžene na pastvinu o kus svého dobytka víc. Užitek získává, škodu rozloží na ostatní pastýře. Jeho chování ostatní pastýři v brzké době napodobí. Výsledkem je kolaps systému – individuální (ekonomická) racionalita vede ke skupinové iracionalitě.

Milinski et al. (2002) řešil modifikovaný Hardinův model experimentem se skupinami tvořenými čtyřmi studenty. Každý z nich dostal vklad 5 MU ( v tomto experimentu byly užity britské libry). Instrukce říkala, že mohou užít část této částky, nebo částku celou na společný projekt tak, že bez vzájemné diskuse vloží 0-5 MU do obálky. Experimentátor pak sečetl příspěvky, vložené množství zdvojil a peníze rozdělil rovným dílem mezi členy skupiny. Z teorie ekonomických her plyne, že by nikdo neměl vložit nic, neboť každá vložená MU přináší vkladateli jen 0,5 MU. Zadání bylo chápáno jako problém veřejného majetku. Skupina by získala nejvíce, kdyby každý člen vložil 5 MU. Individuální sobecký zájem je však v rozporu se zájmem skupinovým. Sobecký, ekonomicky racionální jedinec nevloží nic a bude očekávat podíl z vkladu druhých členů skupiny. Lidé však kooperují víc, než předpokládá standardní ekonomická teorie. Míra kooperace se však s časem snižuje. Udržet ji může přímé trestání nekooperujících jedinců („podrazáků“, černých pasažérů“), nebo jejich altruistické trestání – a reputace.

Milinski a kol. (2001) řešili otázku vlivu reputace na udržení skupinové kooperace experimentem v němž se střídala hra „nepřímá reciprocita“ se hrou „veřejný majetek“.

Experiment dokázal, že potřeba mít dobrou reputaci udržuje kooperaci, tj. v tomto pokusu přispívání na veřejný majetek, na nečekaně vysoké úrovni. Odpadne-li však nepřímá reciprocita, přispívání na veřejný majetek rychle klesá k nule.

Příznivý dlouhodobý vliv velkorysosti při indirektní reciprocitě – neboli vliv dobré reputace – dokázali experimentem se 114 studenty ve 12 skupinách, jenž probíhal ve třech kolech, Wedekind a Braithwaite (2002). Studenti hráli o peníze ve hře typu nepřímá reciprocita a následné hře typu přímá reciprocita. Velkorysost znamená krátkodobé náklady, které se v dlouhodobé perspektivě vyplatí, neboť vytvoří dobrou reputaci odměňovanou třetí stranou. Ta si tímto chováním rovněž buduje dobrou reputaci. Dobrá reputace se poté vyplácí v dalším kole hry přímá reciprocita.

Otázku, do jaké míry je motivem altruistického chování potřeba získat dobrou reputaci a do jaké míry se na něm podílí altruistické odměňování, řešil experiment, v němž mohla získat dobrou reputaci jen polovina jedinců (Engelman a Fischbacher, 2002). Tím pádem bylo možné porovnat chování dárců, kteří nemohli získat reputaci, s chováním dárců, kteří ji získat mohli. Z tohoto experimentu vyplynulo, že chování dárců určuje jak vyhledávání reputace, tak altruistické odměňování. Dárci, kteří nemohli získat reputaci, pomáhali ve 37% případů, dárci, kteří ji získat mohli, pomáhali v 74% případů.

4. Sociální normy, sankce a některé další mechanismy

Kooperace je v lidských společnostech, včetně moderních společností, založena na sociálních normách. Sociální normy jsou standardy chování založené na široce sdíleném přesvědčení o tom, jak se mají v dané situaci chovat jednotliví členové skupiny (Elster, 1989; Horne 2001;Ellickson, 2001; Voss, 2001).

Sociální normy se mohou týkat rodiny, skupiny vrstevníků, organizace, případně celé společnosti. Členové skupiny mohou poslouchat normy dobrovolně, jestliže jejich osobní cíle s nimi nejsou v rozporu, mohou však být k poslušnosti donuceni v tom případě, že se jejich individuální cíle od normativně vyžadovaného chování odchyluje a udržení normy předpokládá, že její narušení znamená trest. Jestliže nejsou sociální normy podloženy širokým konsensem o normativní legitimitě pravidel, na jejichž základě se sociální normy vymezují, pak prosazování zákonů selhává. Normy, které lidé považují za správné, předcházejí existenci institucí prosazujících zákony (Fehr a Fischbacher, 2004).

Předpokládá se, že potřeba sociálních norem se objevuje v okamžiku, kdy nějaký druh akce ovlivňuje druhé lidi, ať už kladně nebo záporně (Fehr a Fischbacher, 2005; Elster, 1989). Příkladem je znečišťování životního prostředí, nebo příjem člena skupiny v případě závislosti na výkonu celé skupiny. Tyto situace je možné modelovat v experimentech typu veřejné vlastnictví (viz výše. Experimenty typu vězňovo dilema se považují za experiment typu veřejné vlastnictví určený pro dva hráče.)

Fehr a Fischbacher (2004) dokazují, že lidská kooperace je z valné části založena na sociální normě podmíněné kooperace. Tato norma předepisuje kooperaci za předpokladu, že kooperují i druzí členové skupiny. Jakmile začnou druzí členové skupiny podrážet, jde o legitimní důvod pro stejné chování. Norma je narušena, jakmile podráží jedinec, zatímco druzí členové skupiny spolupracují. Sociální norma podmíněné spolupráce je bezprostředním podkladem strategie veta za vetu (tit-for-tat, viz níže).

Výše citované jednokolové experimenty v jejichž průběhu jsou lidé v anonymní interakci a hraje se s reálnými penězi dokazují, že většina lidí spolupracuje podmíněně: svůj příspěvek k veřejnému statku zvyšují, jakmile rostě průměrný příspěvek ostatních členů skupiny. Většina kooperujících jedinců však nekooperuje dokonale. Kooperují, jestliže druzí také kooperují, nicméně kooperují o něco méně, než ti druzí. Jejich sebestřednost tedy dodržování normy podmíněné kooperace omezuje. Vysokou míru stabilní kooperace nelze udržet

Existuje však dosti podstatná menšina členů skupiny, která nikdy nepřispěje ničím. Její chování lze ovlivnit pouze sankcemi.

Studium sociálních norem umožňují zejména experimenty, v nichž třetí, nezúčastněná strana může sice trestat podrážející hráče, tedy narušení sociální normy, nicméně za cenu vlastních nákladů. Hra je přitom jednokolová, anonymní, třetí strana tedy nemůže očekávat žádný budoucí zisk. Za potřebou trestat byť s citelnou vlastní ztrátou tedy existuje silná sociální norma.

V experimentech typu vězeňské dilema trestá třetí strana daleko citelněji v případě, že jeden hráč spolupracuje a druhý podráží, než v případě, že podrážejí oba hráči. Jednostranný podraz je tedy třetí stranou pociťován jako závažnější porušení normy než podraz oboustranný.

Možnost tvrdě trestat kooperaci zvyšuje podstatně. Série experimentů lišících se jen v podrobnostech (cit Fehr a Hischbacher, 2004) byla provedena následujícím způsobem:

Existuje skupina n jedinců (n je větší než 2, kteří anonymně hrají hru veřejné vlastnictví v 10 stejně časově dlouhých kolech.V každém kole členové skupiny simultánně rozhodnou o výši svého příspěvku. Poté jsou všichni členové skupiny informováni o tom, kolik dali jednotliví druzí členové skupiny, aniž by byla prozrazena jejich identita. Poté může každý potrestat každého. Každá měnová jednotka (MU, monetary unit) investovaná do trestu snižuje výplatu trestaného jedince o 2 – 4 MU. Trestání je tedy citelnější pro lidi považované za sobce, než pro lidi trestající. Možnost trestat má na kooperaci rozhodující vliv. Jakmile možnost trestat není, míra kooperace klesá. Jakmile se možnost trestat objeví, míra kooperace výrazně vzroste. Jakmile se v průběhu hry, kdy je kooperace zřejmá a roste, možnost trestat odstraní, kooperace se zhroutí.

Z toho plyne, že přesvědčivá možnost trestu, odstrašuje jak jedince, kteří kooperují nedostatečně, tak zcela sobecké hráče. Jakmile je zřejmé, že jedince, kteří kooperují málo a jedince sobecké je možné trestem postihnout, kooperují ostatní členové skupiny na vysoké úrovni.

Trestání může být prováděno z vlastního zájmu (self-interest) trestajícího jedince, protože potrestaní málo kooperující nebo nekooperující jedinci zvýší v dalších kolech svůj podíl, což pro trestajícího znamená zisk.

Jakmile však existuje jen jediná interakce, pak jsou sankce vedeny nesobeckými motivy, protože další kola hry neexistují.

Za většinou nesobeckých sankcí prokazatelně není rovnostářství. Lidé totiž trestají i v těch situacích, v nichž sankce nemění rozdíly „výplaty“ (pay-off) mezi trestajícími a trestanými jedinci.

Jakmile však začne cena sankce značně příliš růst, počet sankcí klesá a jsou nižší, takže i za nesobeckými sankcemi existuje jistý druh osobního zájmu.

Jestliže sankce prožívané jako oprávněné lidské altruistické chování nemění, pak lidský altruismus doslova destruují sankce prozrazující sobectví nebo chamtivost. Fehr a Rockenbach (2003) to dokázali experimentem s více než 200 studenty bonské univerzity, které nechali hrát hru pro dva hráče, jeden představoval investora, druhý „člena správní rady“ imaginárního podniku, do kterého mohl investor vložit své prostředky. Oba dostali peníze ve stejném množství. Investor se rozhodl část peněz investovat, přitom určil výši částky, kterou chtěl vrátit. Experimentátor investovanou částku ztrojnásobil, předal ji „členovi správní rady“. Ten se rozhodl, jak velkou částku vrátí.

V druhé podobě hry investor svěřil peníze svému protihráči, přitom jej, pokud spoluhráč vrátil méně než žádanou částku, mohl pokutovat.

Hra byla jednokolová, protihráči byli „najati“ v univerzitní jídelně. Nemohli se tedy vzájemně potrestat v dalším kole hry.

„Členové správní rady“ obvykle investorovu velkorysost oplatili, vrátili částku, jejíž výše investorovo jmění zmnožila. Nejméně velkorysí byli „členové správní rady“, jestliže byli pokutováni, velkorysejší byli, když možnost pokuty odpadla, nejvelkorysejší byli, když investor mohl pokutovat, ale neudělal to.

Záporná reakce „člena správní rady“ byla dána způsobem, jímž prožíval uložení pokuty. Jak „člen správní rady“, tak investor si přijdou na stejný zisk, jestliže „člen správní rady“ vrátí dvě třetiny částky, kterou mu investor předal. „Členové správní rady“ si zřejmě tuto kalkulaci udělali: vliv uložené pokuty byl menší na to, co vraceli, jestliže investoři žádali méně než dvě třetiny investované částky, zato byl větší, jakmile žádali víc než dvě třetiny (a prozradili tím svou chamtivost resp. sobectví).

Jestliže se ve skupině vyskytuje dostatečný počet lidí, kteří altruisticky trestají a nesou náklady altruistického trestání, objevují se vedle nich lidé, kteří sice kooperují, ale „podrazáky“ netrestají. Náklady na altruistické trestání tedy nenesou. Tito lidé jsou označováni jako „černí pasažéři (neboli „podrazáci“) druhého řádu“.

Otázku „černých pasažérů druhého řádu“ řešili Panchanathan a Boyd (2004). Modely lidské kooperace ve větších skupinách podle těchto autorů vysvětluje jednak „nepřímá reciprocita“, kdy lidé pomáhají druhým lidem proto, aby získali nebo si udrželi dobrou reputaci a byli proto zahrnuti i do budoucí spolupráce, jednak „kolektivní akce“, při níž se jednotlivci chovají ve vztahu k sobě nákladným způsobem proto, aby prospěli skupině jako celku.

Důvod, proč se tito lidé chovají na rozdíl od jiných lidí ve vztahu k sobě samým nákladně, jinak řečeno proč jsou tak altruističtí, není jasný. Podle autorů je tímto důvodem vazba nepřímé reciprocity s reputací jedince týkající se jeho přispívání ke kolektivní akci.

Klíčem je strategie „zdrženlivého jedince“ (shunner). Zdrženlivý jedinec vždy pomůže příjemci, který si to zaslouží. Kdyby tak neučinil, přijde o svou dobrou reputaci. Tu si však zdrženlivý jedinec uchová i tím, že příjemci, jenž si pomoc nezaslouží, prostě nepomůže.

Potenciální příjemce zaslouží pomoc, jestliže má dobrou pověst. Má však pověst špatnou, jestliže se nepodílel na kolektivní akci, nebo jestliže v předchozích interakcích v hře „nepřímá reciprocita“ nepomohl jinému příjemci, jenž si to zasloužil. Zdrženliví jedinci tedy trestají „podrazáky“, kteří se nepodíleli na kolektivní akci aniž by je to cokoli stálo tím, že jim odmítnou pomoci, kdyby to „podrazáci“ potřebovali. Podoba trestu, kterou zdrženliví jedinci užívají, jim tedy šetří náklady a je v jejich osobním zájmu. Jestliže se soustava sociálních norem opírá o „zdrženlivou“ strategii, zdrženliví lidé se nestanou předmětem selekčního tlaku a problém černých pasažérů druhého řádu je tím vyřešen.

Tato strategie se však neustavuje ve skupinách, v nichž rozhodnutí pomáhat není vázáno na kolektivní akci. Systém sociálních norem, jenž netrestá „podrazáky“ odmítnutím pomoci, když to potřebují, je pak stejně stabilní, jako systém norem, jenž je trestá.

Z toho plyne, že evoluční řešení problému „černých pasažérů druhého řádu“ vyžaduje další mechanismy.

Jedním z nich by mohla být soutěž mezi skupinami s různými sociálními normami, neboť skupiny, které úspěšně spojují rozhodnutí někomu pomoci s tím, jak se daný jedinec choval v průběhu kolektivní akce, lépe řeší problémy, které jsou s kolektivními akcemi spjaty (Fehr, 2004).

Modelování ukazuje, že oním klíčovým dalších mechanismem by mohla být možnost „černé pasažéry druhého řádu“ trestat.

Simulace kooperace ve hře vězeňské dilema (viz níže) pro větší počet osob se skupinovými konflikty a různými stupni altruistického trestání ukazuje, že vyloučení možnosti altruisticky potrestat „podrazáky“ vede ke zhroucení kooperaci ve skupině 16 a více lidí. Jestliže je altruistické trestání možné, pak se kooperace vyskytuje s frekvencí 40% i ve skupině 32 a více lidí. Nejúčinnější je altruistické trestání v případě, že je možné trestat i „černé pasažéry druhého řádu“. V tomto případě se kooperace udržuje i ve skupinách několika stovek lidí s četností 70%-80% (Fehr a Fischbacher, 2003).

Ustavení a možnost vynutit sociální normy jsou pravděpodobně klíčovým důvodem zcela jedinečné míry lidské kooperace. K zvládnutí těchto složitých vztahů nemají non-humánní sociálně žijící živočichové dostatečnou kognitivní a emoční kapacitu (Stevens a Hauser, 2004).

Reciproční altruismus, altruismus založený na reputaci, altruismus založený na trestání a odměně zvyšují míru kooperace, jestliže jsou jednající činitelé obecně lidé konkrétně, trpěliví, jsou vybaveni mechanismem inhibiční kontroly a mají dostatečnou kapacitu paměti. Je pravděpodobné, že mezi lidmi se s ohledem na jejich kognitivní a emoční schopnosti uplatňuje kulturní skupinová selekce (Gintis, 2000; Boyd et al., 2003; Bowles et al., 2003; Heinrich a Boyd 2001).

Otázkami dalšího výzkumu je vztah emocí ke kooperaci a rozhodnutí o trestu: není jasné, zda jsou emoce mechanismem, jenž je žene, nebo zda kooperaci a rozhodnutí trestat jen doprovázejí.

5. Neuronální koreláty sociální kooperace

Lidská kooperace je definována jako individuální chování zahrnující osobní náklady (cost) při společné činnosti, která přináší prospěch (benefit) jiným členům jedincovy skupiny. Prospěch náklady převyšuje.

Je pravděpodobné, že takto jedinečná míra kooperace je spíše výsledkem schopností, které jsou u lidí jedinečné, než výsledkem evoluční náhody. Z výše řečeného plyne, že se při lidské kooperaci uplatňují mechanismy popsané u jiných živočišných druhů, například příbuzenský výběr a reciproční altruismus také. Více se však uplatňují kognitivní, jazykové a emoční proměnné umožňující formulaci obecných norem sociálního chování, vývoj sociálních institucí, které sociální chování regulují, psychologická kapacita umožňující internalizaci sociálních norem a dále pocit příslušnosti ke skupině založený na nepříbuzenských charakteristikách jako jsou etnicita a jazykové chování umožňující velmi nákladné meziskupinové konflikty (Bowles a Gintis, 2003).

Jak tedy plyne z předchozího, příbuzenský výběr, reciproční altruismus, ani modely založené na reputaci, lidskou kooperaci v celé šíři, to znamená kooperaci geneticky nespřízněných jedinců ve velkých skupinách, kde je pravděpodobnost jejich budoucí interakce nízká, nevysvětlují (Fehr a Rockenbach, 2004), zato ji vysvětluje silná reciprocita (Fehr, 2005).

Vysvětlení začínají přibližovat výsledky testování prováděného funkčními zobrazovacími metodami.

Lidská kooperace se často testuje hrami typu vězňovo dilema nebo jeho verzemi.

Jednoduchý popis klasického vězňova dilematu zní:

A a B jsou zatčeni a vězněni v oddělených celách, nemohou se domlouvat. Policie má nedostatečné důkazy. Vyšetřovatel podezřelé A a B navštíví, oběma navrhne stejnou dohodu:

jestliže se doznáte a váš spolupachatel bude mlčet, budete propuštěn a váš spolupachatel dostane 10 let nepodmíněně.

Jestliže budete mlčet a dozná se spolupachatel, dostanete 10 let nepodmíněně, spolupachatel půjde na svobodu.

Jestliže nedoznáte oba, dostanete oba 6 měsíců nepodmíněně.

Jestliže se oba doznáte, dostanete oba 6 let nepodmíněně.

Předpokládejme, že oba vězňové jsou zcela sobečtí a jejich jediným cílem je minimalizovat dobu vlastního věznění. Oba vězňové mají dvě možnosti: kooperovat a nepřiznat se, nebo spolupachatele podrazit a přiznat se. Výsledek obou rozhodnutí záleží na tom, jak se rozhodne spolupachatel. Jeho rozhodnutí však není známo. I kdyby A mohl s B mluvit, nemohou si být jisti, zda druhé straně důvěřovat. Jádrem dilematu je tedy riziko šestiletého trestu.

Jestliže je hra jednokolová – hráči tedy spolu již nikdy nebudou hrát – je optimálním řešením vždy podrazit.

Axelrod a Hamilton (1981) a Axelrod (1984) rozšířili klasické vězňovo dilema na opakované (iterated) vězeňské dilema, při kterém se hra opakuje ve větším počtu kol. Opakované vězeňské dilema má velmi několik rozsáhle studovaných řešení, z nichž nejstarší je proslulá veta za vetu (tit-for-tat, Rapoport a Chammah, 1964). Dalšími strategiemi jsou například veta za vetu „velkorysá“ (tit-for tat generous, Nowak a Sigmund, 1992), dále strategie pojmenovaná Pavlov (Nowak a Sigmund, 1993).

Optimální strategie typu veta za vetu říká, že má hráč udělat první krok, který je vstřícný, každý další se opakuje po protihráči. Jestliže protihráč spolupracuje, hráč spolupracuje také, jestliže protihráč podrazí, hráč podráží také. Slabostí této strategie jsou chyby, kterých se hráči mohou dopustit. Chyba může být příčinou mylného výkladu jehož důsledkem je série podrazů. Tu může případně zastavit další chyba.

Strategie „veta za vetu velkorysá“ trestá protihráče za podraz jen s nějakou, například 30% pravděpodobností.

Strategie označovaná Pavlov říká „jestliže jsi vyhrál, neměň postup, jestliže jsi prohrál, změň ho“

Experiment dokázal, že lidé užívají obě posledně jmenované strategie (Wedekind a Milinski, 1996).

Neuronální podklady altruistického chování v průběhu řešení opakovaného vězeňského dilematu zkoumal pomocí fMR Rilling et al.(2002). Vyšetřovaná hráčka byla ve skeneru („roura“ funkční magnetické resonance), druhá hráčka byla mimo skener. Hráčky, jichž bylo 36, volily buď kooperaci nebo podraz. Byly finančně odměňovány podle výsledku daného kola hry. Ze zadání hry plynuly čtyři možnosti:

hráčky A, B kooperují (CC), A kooperuje, B podráží (defects, takže CD), A podráží, B kooperuje (DC), obě hráčky podráží (DD).

Výplaty (pay-off) byly: DC je větší než CC je větší než DD je větší než CD, přičemž CC je větší než (CD + DC)/2.

DC odpovídá situaci v niž hráčka A podráží, B kooperuje, hráčka A tedy získává na vrub hráčky B. CD je opakem DC. CC odpovídá oboustranné spolupráci, DD je oboustranný podraz.

Objevem plynoucím z experimentu je, že vzájemné kooperaci odpovídala aktivace oblastí mozku, které se aktivují při zpracovávání odměny: nc. accumbens, nc. caudatus, ventromediální a orbitofrontální kůra, rostrální cingulární kůra (Motlová a Koukolík 2005, obr.1 A,B). Soudí se, že aktivace této neuronální sítě positivně posiluje reciproční altruismus. Posiluje tím motivaci nesobeckého chování.

Poznámka autorů pro nelékaře: aktivují se některé části čelních mozkových laloků a oblasti centrálního systému odměny.

Neuronální podklady ekonomického rozhodování ve hře Konec smlouvání zjišťoval Sanfey et al. (2003).

Nabídky považované v této hře příjemci za spravedlivé odpovídají přibližně 50% částky, kterou má nabízející hráč. Jakmile se nabídka začne blížit ke 20% , považují ji příjemci obvykle za nespravedlivou, existuje přibližně 50% pravděpodobnost, že bude odmítnuta. Sanfey et al.(2003) vyšetřoval pomocí fMR 19 hráčů v roli příjemce. Výchozím předpokladem experimentu bylo, že nabídky považované za nespravedlivé budou aktivovat zpracovávání mozkových oblastí, o nichž je známo, že se aktivují při zpracovávání emoční a kognitivních informací. Hráči hráli 10 kol s lidským partnerem, každé kolo s jiným, dále 10 kol v nichž byl partnerem počítačový program a 10 kontrolních kol, v nichž jednoduše dostávali peníze na základě stisku knoflíku.

Částka, kterou dárce dělil, byla 10 USD. Polovina dělení částky dárce/příjemce byla spravedlivá (5:5), dvě dárcovské nabídky byly 9:1, další dvě 8:2, jedna nabídka byla 7:3.

Nespravedlivou nabídku lidského partnera odmítali příjemci s vyšší četností než stejně nespravedlivou nabídku učiněnou počítačovým programem.

Nespravedlivé nabídky lidských partnerů v porovnání s nabídkami spravedlivými příjemcům aktivovaly přední insulu oboustranně, dorsolaterální prefrontální kůru a přední cingulární kůru. Míra aktivace při lidské nespravedlivé nabídce byla vyšší než při stejně nespravedlivé nabídce počítačovým programem.

Nespravedlivá nabídka tedy zvýšeně aktivuje přední insulární kůru, což je oblast, která je součástí homeostatického systému „citového mozku“ (Motlová a Koukolík, 2005) a oblast sloužící kognici – dorsolaterální prefrontální kůru. Významně zvýšená aktivita přední insulární kůry, která je důsledkem nespravedlivé nabídky, svědčí pro význam emocí při rozhodování.

Poznámka autorů pro nelékaře: Aktivují se některé části předních částí čelních laloků mozku. Insula, „ostrov“ je část mozkové kůry zanořená v rýze mezi čelním a spánkovým lalokem. Odpovídá na vegetativní podněty, například na ty, které probouzejí hnus. Jestliže někdo říká „mně je z tvé chamtivsti špatně“, ví co říká. Kůra jeho insuly je totiž stejně aktivní, jakoby zpracovávala podnět, který je pro svého nositele hnusný.

McCabe et al. (2004)vyšetřovat fMR aktivitu mozku odpovídající kooperaci dvou lidí v průběhu reciproční směny. Jeden hráč byl v průběhu hry ve skeneru, druhý se rozhodoval mimo skener. Mezi hráči existovalo spojení.

Hráči hráli tři druhy her: „důvěra“, „potrestej“, „vzájemná výhoda“ (trust game, punish game, mutual advantage game). Kromě toho hráli hráči buď s člověkem, nebo s počítačovým programem, přičemž věděli s kým resp. čím hrají.

Společným znakem kooperace byla aktivace střední části gyrus frontalis medialis a frontálního pólu (Brodmannova area 10). Behaviorální část experimentu ukázala, že se polovina hráčů vždy pokoušela o kooperaci s lidským protihráčem. Zmíněné prefrontální oblasti byly aktivnější, jestliže lidé hráli s člověkem než tomu bylo v případě, že hráli s počítačovým programem. Ve skupině nekooperujících jedinců tento rozdíl zjištěn nebyl.

Poznámka autorů pro nelékaře: Aktivovaly se oblasti přední zevní plochy čelních laloků.

Neuronální podklady altruistického trestání vyšetřoval experimentálně užitím PET de Quervain et al. (2004).

V průběhu experimentu hrály dvojice, členové dvojice hráli anonymně. Hráči věděli, že hrají s lidským partnerem. Každý hráč vlastnil 10 MU (měnových jednotek). Hráč A se rozhodoval první. Mohl celou částku poslat hráči B, nebo si ji nechat pro sebe. Jestliže si hráč A nechal částku pro sebe, oba hráči si ponechali svých 10 MU. Jestliže A poslal hráči B celou částku, experimentátor ji zvýšil na čtyřnásobek. Hráč B tedy dostal 40 MU a stal se tím vlastníkem 50 MU. Hráč B poté mohl polovinu této částky, tj. 25 MU, vrátit hráči A, nebo si celou částku nechat pro sebe. Jestliže se tedy hráč B choval nesobecky, oba hráči zbohatli – stali se vlastníky 25 MU. Jestliže se B choval sobecky, stal se vlastníkem 50 MU, hráč A přišel o vše.

Předpokladem experimentu byla kooperace a spravedlivost přikazující hráčovi B aby vrátil polovinu získané částky. Jestliže B podrazil, A bude situaci prožívat jako porušení sociální normy, což vyvolá potřebu hráče B potrestat. A měl možnost udělit hráčovi B až 20 trestných bodů. Rozhodnutí bez udělení trestných bodů se chápalo jako symbolické trestání, rozhodnutí s jejich udělení jako efektivní trestání. Na rozhodnutí, zda hráče B potrestá a kolik mu udělí trestných bodů, měl hráč A jednu minutu poté, co se dozvěděl, jak se hráč B rozhodl. V průběhu této jedné minuty byl mozek hráče A vyšetřován PET.

Jeden trestný bod znamenal ztrátu 1 MU pro hráče A, 2 MU pro hráče B. Potrestání tedy bylo možné za cenu vlastní ztráty.

Hráč A hrál se sedmi různými muži, kteří byli v roli hráče B. S ohledem na ozáření mozku vyšetřovaného hráče byl proveden PET sken v těch kolech experimentu, v nichž si hráč B ponechal peníze pro sebe.

Efektivní trestání v porovnání se symbolickým trestáním aktivovalo dorsální striatum. Tato oblast se podílí na zpracovávání odměny, která je důsledkem cílení akce. Jedinci s vyšší mírou této aktivace udělovali vyšší tresty. Lidi tedy uspokojuje možnost potrestat narušitele sociální normy. Aktivace dorsálního striata zřejmě odpovídá anticipaci uspokojení z možnosti potrestat podrazáka.

Zvýšená aktivace dorzálního striata byla zjištěna i v průběhu anticipace non-sociální odměny, například příjemné chuti, stejně jako pouhého příjmu peněžní částky.

Poznámka autorů pro nelékaře: Striatum, „žíhané těleso“ je systém v hloubce čelních laloků mozku. Dorzální striatum je u stojícího člověka „horní“ část striata. Ventrální striatum je jeho „dolní“ část

I výsledky této studie svědčí proti tradičnímu racionálnímu modelu homo economicus. Lidé reagují na základě svých emocí a obětují značné zdroje na to, aby mohli jedince narušující sociální normu potrestat (Knutson, 2003).

King-Casas et al. (2005) na tento experiment navázal testováním neuronální odpovědi dobrovolníků v průběhu vícekolové ekonomické hry pro dva hráče.

Zjistil, že reciprocita vyjadřovaná jedním hráčem významně předpovídá budoucí důvěru vyjadřovanou jejich partnerem. I tuto behaviorální odpověď koreluje aktivita dorzálního striata. Míra odpovědi dorzálního striata přitom koreluje se „záměrem důvěřovat“ v dalším kole hry. Vrchol aktivity striata odpovídající „záměru důvěřovat“ se objevuje 14 krát více poté, co vejde ve známost protihráčova reputace.

Singer et al. (2004) vyšetřovala mozkovou aktivitu 11 zdravých lidí ve středním věku 26 let , kteří sledovali neutrální tváře a tváře spolupracující a tváře podrazáků v průběhu opakované hry typu vězeňské dilema.

V průběhu experimentu pozorovatelé určovali pohlaví pozorované tváře lidí, kteří jim byli představeni jako důvěryhodní (kooperující, cooperators) nebo jako podrazáci (defectors), přičemž tyto druhy chování byly záměrné nebo nezáměrné.

Studie dokázala klíčový význam, který má pro lidi spolupráce a to jak v behaviorální, tak v zobrazovací části experimentu. V porovnání s neutrálními tvářemi zvyšovalo sledování tváří lidí, kteří spolupracovali, u pozorovatelů aktivitu levé amygdaly, oboustranně insuly, gyrus fusiformis, kůry sulcus temporalis superior jakož i součástí mozkového systému odměny – nc. accumbens oboustranně a orbitofrontální laterální kůry oboustranně.

Poznámka autorů pro nelékaře: Amygdala je nakupení šedé hmoty pod kůrou spánkových laloků. G.fusiformis a sulcus temporalis superior zpracovávají zrakové podněty.

Rychlé učení týkající se morálního statutu druhých lidí se projevuje v proměnách neuronální aktivity uvnitř systému jehož činnost je podkladem sociální kognice.

Neuronální podklady kooperace v porovnání s kompeticí vyšetřoval v experimentu fMR Decety et al. (2004). Modelem byla počítačová hra s definovanými pravidly, hráči ji mohli hrát se spoluhráči buď kooperativně nebo kompetitivně. Hemodynamická odpověď mozku získaná v průběhu takto uspořádaného experimentu byla porovnána s hemodynamickou odpovědí v případě, že hráči hráli stejnou hru individuálně.

Jak kooperace, tak kompetice aktivovaly v porovnání s individuální hrou společnou frontoparietální síť sloužící řídícím (exekutivním) funkcím – oboustranně horní čelní závity, oboustranně horní temenní kůru, kromě toho pravostrannou dolní temenní kůru, nadto přední insulární kůru na pravé straně.

Kooperace sama pak aktivovala levostrannou mediální orbitofrontální kůru, zatímco kompetice sama aktivovala dolní parietální a mediální frontální kůru.

Podobně jako z jiných experimentů plyne i z tohoto pokusu, že kooperaci je možné chápat jako sociálně odměňující proces aktivující levostrannou mediální orbitofrontální kůru.

Poznámka autorů pro nelékaře: Mediální orbitofrontální kůra je na spodině čelních laloků, nad očima.

Neuronální aktivitu spjatou s volbou okamžité a odložené finanční odměny vyšetřoval McClure et al., (2004). Účastníci experimentu mohli volit mezi časnou a pozdější finanční odměnou. Velikost odměny kolísala od 5 do 40 USD. Pozdější odměna byla vyšší než odměna časná. V různých dvojicích odměn byl užit různý časový rozestup, od možnosti získat časnou odměnu na konci vyšetření do možnosti získat pozdní odměnu za 6 týdnů.

Aktivita mozku při rozhodování mezi přijetím časné a pozdní odměny byla vyšetřována fMR.

Predikce experimentu říkala, že

• rozhodnutí získat okamžitou odměnu na konci vyšetřování, bude v porovnání s rozhodnutím získat odměnu až později, více aktivovat limbické struktury
• volba pozdější odměny bude aktivovat ve vyšší míře laterální prefrontální systémy.

Volba bezprostřední odměny více aktivovala ventrální striatum, mediální orbitofrontální kůru, mediální prefrontální kůru, tedy limbické oblasti a projekční cíle paralimbického systému rozsáhle zásobované dopaminergními projekcemi středního mozku. Tyto oblasti aktivuje očekávání odměny, odměna samotná, což prokázalo snímání neuronální aktivity u živočichů i funkční zobrazovací metody u lidí (přehled Motlová a Koukolík, 2005).

Pro rozhodnutí o přijetí odložené odměny je klíčová aktivita parietální kůry oboustranně, pravé dorsolaterální prefrontální kůry, pravé ventrolaterální prefrontální kůry a pravé laterální orbitofrontální kůry. Současná aktivita dalších korových oblastí a to zrakové, premotorické a doplňkové motorické na procesu rozhodování přímo nepodílí.

Literatura

• Bendor J, Swistak P. The evolution of norms. Am J Sociol 2001;106:1493-1545
• Bowles S, Choi JK, Hopfensitz A. The coevolution of individual behaviors and social institutions. J Theor Biol 2003;223:135-147
• Bowles S, Gintis H. Origins of human cooperation. In: Genetic and cultural evolution of cooperation. P.Hammerstein (vyd.) MIT Press, 2003, s.429-443
• Bowles S, Gintis, H. The evolution of strong reciprocity: cooperation in heterogenous populations. Theoretical Population Biology 2004;65:17-28
• Boyd R, Gintis H, Bowles S et al. The evolution of altruistic punishment. Proc Natl Acad Sci USA 2003;100:3531-3535
• Boyd R, Richerson P. The origin and evolution of cultures. Oxford, Oxford University Press, 2005
• Buchan NR, Croson RTA, Dawes RM. Swift neighbors and persistent strangers: a cross cultural investigation of trust and reciprocity in social exchange. Am J Sociol 2002;108:168-206
• Decety J, Jackson PL, Sommerville JA, et al. The neural bases of cooperation and competition: an fMRI investigation. NeuroImage 2004;23: 744-751
• de Quervain DJ, Fischbacher U, Treyer V, et al. The neural basis of altruistic punishment. Science 2004; 305: 1254-1258
• Engelmann D, Fischbacher U. Indirect reciprocity and strategic reputation building in an experimental helping game. Working paper 132, Institute for empirical research in economics, Univ. Zurich, 2002
• Fehr E, Kirchsteiger G, Riedl A. Does fairness prevent market clearing?An experimental investigation. Q. J. Econ 1993;108:437-459
• Fehr E, Schmidt KM. A theory of fairness, competition, and cooperation. Q.J.Econ 1999;114:817-868
• Fehr E, Fischbacher U, Gächter S. Strong reciprocity, human cooperation, and the enforcement of social norms. Hum Nat 2000;13:1-25
• Fehr E, Gächter S. Altruistic punishment in humans. Nature 2002;415:137-140
• Fehr E, Rockenbach B. Detrimental effects of sanctions on human altruism. Nature 2003; 422: 137-140
• Fehr E, Fischbacher U. The nature of human altruism. Nature 2003;425:785-791
• Fehr E. Don't lose your reputation. Nature 2004;432:449-450.
• Fehr E, Rockenbach B. Human altruism: economic, neural, and evolutionary perspectives. Current Opinion Neurobiology 2004;14:784-790
• Fehr E. The nature of human altruism. Carl Snyder Memorial Public Lecture. University of California, Santa Barbara 7.3. 2005
• Fischbacher U, Gächter E, Fehr E. Are people conditionally cooperative? Evidence from a public good experiments. Econ Lett 2001;71:397-404
• Gintis H. Strong reciprocity and human sociality. J Theor Biol 2000;206:169-179
• Güth W, Schmittberger R, Schwarze B. An experimental analysis of ultimatum bargaining. J Econ Behav Org 1982;3:367-388
• Henrich J, Boyd R. Why people punish defectors: weak conformist transmission can stabilize costly enforcement of norms in cooperative dilemmas. J Theor Biol 2001;208:79-89
• Hoffman R. Twenty years on: the evolution of cooperation revisited. 2000;
• http://jasss.soc.surrey.ac.uk/3/2/forum/1.html
• Horne C. Sociological perspectives on the emergence of norms. In: Hechter M, Opp KD (vyd.) Social norms. Russel Sage Foundation 2001:3 - 34
• King-Casas B, Tomlin D, Anen C, et al. Getting to know you: reputation and trust in a two-person economic exchange. Science 2005;3008:78-83
• Knutson B. Sweet revenge? Nature 2004;305:146-147
• McCabe K, Houser D, Ryen L., et al. A functional imaging study of cooperation in two-person reciprocal exchange. Proc Natl Acad Sci USA 2001;98:11832-11835
• McClure SM, Laibson DI, Lowenstein G, et al. Separate neural systems value immediate and delayed monetary rewards. Science 2004;306:503-507
• Milinski M, Semmann D, Bakker TCM et al. Cooperation through indirect reciprocity: image scoring or standing strategy? Proc R Soc Lond B 2001;268:2495-2501
• Mohtashemi M, Mui L. Evolution of indirect reciprocity by social information: the role of trust and reputation in evolution of altruism. J Theor Biol 2003;223:523-531
• Motlová L. Koukolík F. Citový mozek. Neurobiologie, klinické poruchy, terapie. Praha, Galén 2005
• Nowak, MA, Sigmund, K. 1992. Tit for tat in heterogeneous populations. Nature 1992; 359: 826-829.
• Nowak MA, Sigmund K. A strategy of win-stay, lose-shift that outperforms
  tit for tat in prisoner's dilema. Nature 1993, 364, 56-58
• Nowak M, Sigmund K. Evolution of indirect reciprocity by image scoring. Nature 1998;393:573-577
• Panchanathan K, Boyd R. Indirect reciprocity can stabilize cooperation witout the second-order free rider problem. Nature 2004;432:499-502
• Rilling JK, Gutman DA, Zeh TR et al. A neural basis for social cooperation. Neuron 2002;35:395-405
• Sanfey AG, Rilling JK, Aronson J et al. The neural basis of economic decision-making in the ultimatum game. Science 2003;300:1755-1758
• Stevens JR, Hauser MD. Why be nice? Psychological constraints on the evolution of cooperation. Trends in Cognitive Sciences 2004;8:60-65
• Voss T. Game theoretical perspectives on the emergence of social norms. In: Hechter M, Opp KD (vyd.) Social norms. Russel Sage Foundation 2001:105-138
• Wedekind C, Milinski M. Human cooperation in the simultaneous and the alternating prisoner's dilema: Pavlov versus generous tit-for tat. Proc Natl Acad Sci USA 1996;93:2686-2689
• Wedekind C, Braithwaite VA. The long-term beneficts of human generosity in indirect reciprocity. Current Biology 2002;12:1012-1015